Symbiosen im Meer

Da das Korallenriff die artenreichste Lebensgemeinschaft der Biosphäre bildet, fordert der gleichzeitige Mangel an Nährstoffen und Raum komplexe aufeinander abgestimmte Bevölkerungsmuster. Die hohe Artendichte hat daher stufenweise zu einer durch Konkurrenz und Symbiosen um und für die knappen Ressourcen voneinander abgegrenzten zwischenartlichen Beziehung zwischen den Riffbewohnern geführt.
Die Tiere haben dabei Mechanismen der Kommunikation und gegenseitigen Anpassung entwickelt, wobei eine der häufigsten Formen die Symbiosen (sym[gr.] zusammen und bios [gr.] leben) darstellen. Eine Symbiose ist ein gemeinsames Leben verschiedener Arten zum gegenseitigen Nutzen. Aber auch bei einer gut eingespielten Symbiose handelt es sich um ein stetiges Konkurrenzverhältnis zwischen den beteiligten Arten.
Es lassen sich drei Symbiosetypen einordnen:

1. Kommensalismus
2. Fakultative Symbiose
3. Obligate Symbiose

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1. Kommensalismus

Hier ist der Nutzen nicht gegenseitig, sondern eine Art profitiert von der gemeinsamen Beziehung, die andere erleidet keinen Schaden, z.B. bei dem Schiffshalter (Echeneis naucrates). Sie heften sich mit ihrer Rückenflosse, die morphologisch zu einer Saugscheibe auf Vakuumbasis umgeformt ist, an einen größeren Fisch. Hier entsteht eine Nahrungs- und Schutzgemeinschaft von der der Schiffshalter profitiert. Das Ausmaß des Nutzens den die Partner aus der symbiotischen Assoziation ziehen ist häufig – zumal unter Wasser – wegen der komplexen Wechselwirkung schwer zu erkennen. So wurde später erst festgestellt, dass auch der Wirt von dieser Symbiose profitiert, da er von Parasiten befreit wird. Daher spricht man in diesem Fall eher von einer fakultativen Symbiose.

Der kleine Barsch legt in den Seeigel seine Eier, wo diese vor Fressfeinden durch die langen Stacheln geschützt werden. Es ist bisher nicht bekannt, dass der Seeingel von dieser Symbiose einen Vorteil hat.ist häufig – zumal unter Wasser – wegen der komplexen Wechselwirkung schwer zu erkennen. So wurde später erst festgestellt, dass auch der Wirt von dieser Symbiose profitiert, da er von Parasiten befreit wird. Daher spricht man in diesem Fall eher von einer fakultativen Symbiose.

Der kleine Barsch legt in den Seeigel seine Eier, wo diese vor Fressfeinden durch die langen Stacheln geschützt werden. Es ist bisher nicht bekannt, dass der Seeingel von dieser Symbiose einen Vorteil hat.

2. Fakultative Symbiose

Bei der Fakultativen Symbiose ziehen beide Partner nutzen aus der Beziehung. Nicht jedoch sind sie aufeinander angewiesen. In einer Putzerstation reinigt der Putzerfisch vorbeikommende Arten von Parasiten. Auch wenn der Ort stabil bleibt, so wechselt doch die vorbeitanzende Kundschaft von Labroides dimiatus. Eingeleitet wird der Vorgang durch spezielle Schlüsselreize der beiden Tiere, wobei der Putzerfisch zur Einleitung einen ganz bestimmten Tanz aufführt, der dem anderen Fisch signalisiert, dass er zum Reinigen bereit ist.

Dieses Verhalten des Putzerfisches macht sich auch der Parasit Aspidontus taeniatus zu nutze. Dieser falsche Puterfisch sieht dem echten zum verwechseln ähnlich und imitiert sein Vorbild perfekt. Auf diese Weise kann er sich seinem Wirten nähern, ohne dass dieser Verdacht schöpft. Der Parasit tanzt, bis der Wirt sich entspannt aufstellt und bereit zum reinigen ist, dann nähert sich der Parasit, um ein Stück Fleisch aus ihm heraus zu beißen (Batesische Mimikry).

3. Obligate Symbiose

Eine obligate Symbiose findet sich im Zusammenleben zwischen Zooxanthellen und ihrem Korallenpolypen. Hier ist keiner der beiden Symbiosepartner mehr in der Lage ohne den anderen auf Dauer zu überleben. Dies wird in dem Blogteil „Ein Dream-Team in Gefahr“ genauer beschrieben.

Nicht nur die hohe Artendichte eines Riffes hat stufenweise zu zwischenartlichen Beziehungen geführt sondern auch die unterschiedlichen Formen der Symbiosen haben zu dieser hohen Artendichte beigetragen. Dies führt zu schellen biologischen Nährstoffkreisläufen. Eine dieser engen Beziehungen umspannt die so genannte Mördermuschel (Tridacna sp.). Die Muschel lebt in fakultativer Symbiose mit autotrophen Zooxanthellen, die ihnen Farbe geben und sie mit Zucker aus der Photosynthese versorgen. Gleichzeitig lebt die Muschel aber auch kommensalistisch indem sie von einem roten Krustenschwamm (Mycale fistulifera) überzogen wird, auf dem wiederum in obligater Symbiose Polypen der Schirmqualle (Nausthoe sp.) wachsen. In dieser komplexen Beziehung sind auf engstem Raum vier Tierstämme sensibel miteinander vergesellschaftet.

Teamwork als Antriebskraft der Evolution

Nicht nur Konkurrenz belebt das Leben - Symbiosen leisten dies ebenso. Eine obligate Symbiose findet sich beim Oligochaeaten Olavius algarvensis. Hier findet eine Symbiose zu dritt statt, bei dem ein enges Zusammenspiel zwischen Sulfatreduzierenden und Sulfatoxidierenden Bakterien innerhalb des Oligochaeten Wirtes stattfindet. Die Sulfatreduzierenden und  Sulfatoxidierenden Bakterien bereiten das im Sediment vorkommende Sulfat in Zwischenprozessen zu Sulfid und zu Glucose um, das vom mund- und darmlosen Oligochaeten genutzt werden kann.
Der Oligochaet Olavius algarvensis wurde nur durch einen Zufall Ende der 1990e Jahre entdeckt. Der Im sulfidfreien Sediment lebende Oligochaet hat sich zwei unterschiedliche Arten von Bakterien zum gegenseitigen Nutzen einverleibt und dadurch eine Symbiose zu Dritt gebildet. Doch wie sich die  Ménage à trois ohne die Sulfide ernähren, blieb ein Rätsel – bis Nicole Dubilier den "Wurm" genauer untersuchte.

Um das Mysterium zu lösen, schaute sie sich die Gene der Bakterien und entschlüsselte den molekularen Gencode der Bakterien, die 16S-rRNA-Gene. Ein Wirt, verschiedene Symbionten. Dubilier gelang es, den Artikel über die harmonische Dreierkiste im Wissenschaftsmagazin "Nature " zu veröffentlichen und beschrieb das Zusammenleben des Wirtes Olivius algarvensis und seiner beiden Symbionten. Da kein oder zu wenig Schwefelwasserstoff im Sediment des Meeres enthalten ist, hat sich der im Sediment lebende Oligochaet eine Schwefelwasserstoffquelle in Form eines Bakteriums einverleibt, das Sulfat in Sulfid umwandelt. Den Schwefelwasserstoff wiederum verwerten die altbekannten sulfidoxidierenden Bakterien als Energiequelle. Eine Win-Win-Situation für alle. "Mittlerweile wissen wir, dass nicht nur zwei, sondern sogar fünf verschiedene Bakterienarten in dem Wurm leben", sagt Dubilier. Die genaue Funktion aller Beteiligten Bakterien zu ergründen, daran forscht die Gruppe von Nicole Dubilier weiter. Eines ist jedoch klar: Allein auf sich gestellt – so würde keiner der Organismen überleben.

"Viel zu lange wurde die Zusammenarbeit verschiedener Lebewesen in der Biologie vernachlässigt", sagt die Biologin. Erst allmählich habe sich in der Evolutionsforschung durchgesetzt, dass sich die Artenvielfalt nicht nur über Konkurrenz entwickelt. Auch die Symbiose sei eine der treibenden Kräfte. Selbst der Mensch könne ohne seine rund zwei Kilogramm schweren, tausend symbiotischen Bakterienarten im Darm nicht überleben, sagt Dubilier.

Bereits Anfang der 1980er Jahre beobachteten US-Wissenschaftler am Grund der Tiefsee rätselhafte Röhrenwürmer mit einem ähnlich reduzierten Verdauungssystem wie Olavius algarvensis. Diese finden sich zu Massen an den Schwarzen Rauchern. Diese kochend heißen Quellen aus dem Erdinneren sind mit Schwefelwasserstoff gesättigt. H2S riecht nach faulen Eiern, existiert im anaerobischen Bereich und wirkt auf Tiere wie ein Gift. Röhrenwürmer hingegen fühlen sich hier wohl. Allein ist er dabei jedoch nicht. In seiner Evolution hat sich der Oligochaet einzelne Bakterien einverleibt, die den Schwefelwasserstoff chemisch umsetzen – und damit unschädlich machen. Die Bakterien gewinnen Energie durch Sulfidoxidation.

Die Energie brauchen sie, um in der Tiefsee überleben zu können. Und die Bakterien versorgen nicht nur sich selbst, auch dem Röhrenwurm helfen sie und versorgen ihn mit Glucose. Der Wirt garantiert den Bakterien (den Gästen) im Gegenzug eine exquisite Wohnlage nahe der Nahrungsquelle. Eine Symbiose zweier Lebewesen zum gegenseitigen Nutzen.

"Dass ein Zusammenleben so gut funktionieren kann, finde ich bis heute faszinierend", sagt Nicole Dubilier. Während ihrer Doktorarbeit widmete sie sich noch anderen Themen. Zu dieser Zeit zweifelte sie noch grundsätzlich, ob eine wissenschaftliche Karriere überhaupt das Richtige für sie sei.

Herzliche Grüße aus Bali von Amed Scuba Bali

Als jedoch das Thema "Symbiose" für ihre Postdoc-Stelle aufkam, war sie schnell Feuer und Flamme. Was sie daran mag: Es sind nicht bloß Egoismus und Konkurrenz, die zu Evolution führen. Es sind auch Zusammenarbeit und Gegenseitigkeit, die als Motor für Entwicklungen wirken.

Dieser Gedanke entspricht eher ihrem Weltbild. "Indem man zusammenarbeitet, ist man häufig stärker und erfolgreicher als alleine", sagt Dubilier.
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Herzliche Grüße
Christine Sbick von Amed Scuba Bali

 

Mikroorganismen des Meeres

Amed Scuba- Stoffkreislauf: Phyllodesmium mit Mikroorganismen

Aufgaben der Mikroorganismen im Meer

Die immense Vielfalt mariner Mikroorganismen und die durch sie bewirkten Prozesse sind essenziell nicht nur für den Stoffhaushalt mariner Ökosysteme. Sie besitzen die Fähigkeit, gelöste und auch feste Partikel sowohl organischer als auch anorganischer Stoffe aerob und anaerob abzubauen. Bakterien werden zu den wichtigsten Katalysatoren für die Funktionen biochemischer Kreisläufe.  Bei der mikrobiellen Oxidation von organische Substraten sind dabei Stoff- und Energietransfer untrennbar miteinander verbunden. Die Endprodukte des mikrobiellen Stoffwechsels sind remineralisierte anorganische Nährstoffe, die wiederum die Grundlage primärproduzierender Prozesse darstellen. Dabei sind die Kreisläufe der Hauptelemente über die Elementzusammensetzung der Organismen eng miteinander vernetzt und greifen ineinander. Kohlenstoffkreislauf, Stickstoffkreislauf, Schwefel- und Phosphorkreislauf sind Voraussetzung für alles organische Leben auf der Welt. Die Stoffumwandlungen sind dabei als Leistung der mikrobiellen Lebensgemeinschaften zu verstehen, die erst durch die enge Wechselbeziehung zwischen den Einzelorganismen ihre Bedeutung gewinnt. Gleichzeitig tragen sie nicht nur zur Sauerstoff- und Glucose Gewinnung bei sondern ebenfalls zum Abbau von Schadstoffen.
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Das Meer als Lebensraum

71 % unserer Erde ist von Wasser bedeckt. Damit ist das Meer sowohl in horizontaler als auch vertikaler Ausdehnung der größte Lebensraum der Erde. Mit einer Fläche von 361 Millionen Quadratkilometern und einer mittleren Wassertiefe von 3700 Metern (11033 Meter tiefste Stelle im Mariannengraben) bietet das Meer unzähligen Organismen Heimat und wirkt gleichzeitig auf das Klima unseres Planeten großen Einfluss aus.
Vor ca. 3,5 Milliarden Jahren entstand das Weltmeer. Die Lithosphäre, unsere Erdkruste, bildet eine Anzahl riesiger Schollen oder Platten, die sich auf dem viskös-flüssigen Erdmantel langsam verschieben, aufeinander zu schwimmen oder sich voneinander entfernen. Diese Bewegungen tragen zu einer tektonischen Unruhe bei. Driften Platten aufeinander zu, wobei eine Platte sich unter die andere schiebt (Subduktion), wie dies im indonesischen Feuergürtel passiert, entstehen dabei Tiefseegräben, wie auch zwischen Bali und Lombok, und Vulkane säumen ihre Ränder. Nährstoffe, die die Stoffkreisläufe antreiben, gelangen mit der Lava und den Auswaschungen des Lavagestein ins Meer. Phosphor-, Stickstoff-, Schwefel- und Kohlenstoffkreisläufe spielen eine wichige Rolle im Meer und sind unerlässlich für unsere Sauerstoffproduktion in der Welt. Eine besondere Bedeutung kommt dabei den Druckverhältnissen, der Salinität, der Sonneneinstrahlung und der Temperatur als abiotische Faktoren für die Stoffkreisläufe und für das Leben im Meer zu.

Wichtiger Primärproduzent im Meer: Phytoplankton, Amed Scuba Bali

Die wichtigsten Bewohner der Meere sind die Mikroorganismen, die einen Großteil der Biomasse des Meeres ausmachen und die an Zahl alle anderen Organismen im Meer um Größenordnungen übertreffen. Die mikrobielle Biomasse und Oberfläche der Mikroorganismen ist größer als die aller anderen Organismen zusammengenommen. Dies wird auch durch das Oberflächen-Volumen-Verhältnis zusätzlich begünstigt. Mikroorganismen besitzen aufgrund ihrer geringen Größe ein hohes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen und dieses Oberflächen/Volumen-Verhältnis (O/V-Verhältnis) steigt mit abnehmender Größe an und erhöht dadurch den intensiven Stoffaustausch und die Stoffwechselrate der Mikroorganismen. Ein hohes O/V-Verhältnis begünstigt ein intensives Austauschpotential der Mikroorganismen und erhöht die Intensität der Kommunikation zwischen dem Organismus und seiner umgebenden Umwelt, was vielfältige Stoffwechselleistungen zur Folge hat.  Die mikrobiellen Populationen umfassen die

Amed Scuba Bali

unterschiedlichsten physiologieschen Gruppen von Organismen mit einem breiten Spektrum katabolischer Enzyme, die in die Stoffkreisläufe eingreifen und den Umsatz von organischem und anorganischem Material ermöglichen. Dabei sind die Kreisläufe im Meer hochgradig Effizent, da oftmals eine hohe Affinität und Spezifität besteht und nicht nur im Korallenriff Symbiosen entstanden sind, die kurze Wege der Umsetzung ermöglichen.
"Die Ergebnisse zeigten, dass die Ozeanerwärmung auf das Phytoplankton über zwei grundlegende Mechanismen wirkt, zum einen durch eine Erhö-hung der Stoffwechselraten und die Beweidung durch Zooplankton, zum anderen durch die geringere Nährstoffzufuhr aufgrund verstärkter Schichtung der Wassersäule. Es zeigte sich, dass der erste Mechanis-mus besonders in kälteren, vertikal gut durchmischten Ökosystemen wichtig ist, letzterer erschien unter warmen, geschichteten Bedingungen bedeutsamer," schreibt Professor Worms in seinem Handout. 

Was macht Mikroorganismen so erfolgreich?

Kurze Generationszeiten mit rascher Vermehrungsrate, logarithmisches Wachstum der Populationen macht sie zu sich schnell entwickelnden und sich schnell anpassenden Organismen. Sie sind in der Lage sich untereinander oder auch mit anderen Individuen zu verbinden und Assoziationen zu bilden. Dadurch sind sie in der Lage eine hohen Abbaurate zu erreichen, welche die Leistung eines Einzelorganismus bei weitem übertrifft. Die mikrobielle Besiedlung von Oberflächen durch mikrobielle Lebensgemeinschaften, die man auch als Biofilme bezeichnet, erfolgt räumlich und zeitlich sehr unterschiedlich. Daraus resultieren ausgeprägte Gradienten biologischer und chemischer Parameter, entlang derer die Organismen Material und Energie äußerst effizient nutzen können. Diese Gradienten bilden den Motor für mikrobielle Stoffkreisläufe. In einer Studie des Forschungsinstitutes Geomar wurden Planktondaten bis hin zurück zu den Anfängen der ozeanographischen Forschung verfolgt und es konnte ein langfristiger Rückgang des Planktons in acht von zehn großen Meereszonen nachgewiesen werden. Dies hat zwar unterschiedliche Ursachen, doch hängen sie mit der globalen Erwärmung zusammen. Zum einen ist der Rückgang des Planktons zurückzuführen auf die Erwärmung des Wassers und wird verstärkt durch die in der Folge entstehende Schichtung des Meeres.

Mikrometazoen (Mikrozooplankton), Amed Scuba Bali

Die Einteilung der Mikroorganismen erfolgt aufgrund einer vergleichenden rRNA Sequenzanalyse und C. Woese teilt die Organismen demnach in drei Kategorien die Bacteria, Archaea und Eukarya ein. Als Prokaryonten fasst man Bakterien und Archaebakterien zusammen und stellt sie den Eukaryoten mit echtem Zellkern gegenüber. Zu diesen Eukaryoten gehören zum Beispiel Mikroalgen, Pilze, Protozoen und Mikrometazoen. Bakterien nutzen als Organisationsform Licht als Energiequellen oder beziehen ihre Energie aus der Oxidation anorganischer oder organischer Substrate unter aeroben und anaeroben Bedingungen. (siehe z.B. Schwefelkreislauf) Die Archaea hingegen sind Bewohner extremer Standorte mit hohen abiotischen Anforderungen an diese wie Temperatur, pH-Werte, Salzgehalt und umfassen sowohl autotrophe wie heterotrophe Aerobier oder Anaerobier und decken damit ein weites Spektrum möglicher Lebensbedingungen oder Anforderungen an diese Mikroorganismen ab. Hierzu zählen methanbildende sowie extrem halophile und thermophile Bakterien.
Die wichtigsten Primärproduzenten im Meer sind das Phytoplankton (Mikroalgen), was photoautotroph in der Lage ist, mit Hilfe des Sonnenlichtes, Wasser und Kohlenstoffdioxid organische Verbindungen in Form von Zucker herzustellen. Hierbei wird ebenfalls der für uns sehr wichtige Sauerstoff gebildet, den wir atmen.
Pilze sind als Destruenten heterotroph und nicht in der Lage wie das Phytoplankton Fotosynthese zu betreiben. Sie spielen eher eine Rolle als Destruenten, die mit ihrem Myzel beim Abbau organischen Materials behilflich sind oder als Einzeller zur Autolyse beitragen.
Protozoen (Protozooplankton) als Konsumenten sind in der Lage gelöste organische Stoffe aufzunehmen und zu speichern und dienen als sehr heterogene Gruppe. Als Konsumenten von Bakterien und Phytoplankton stehen sie als Fundament in der Nahrungspyramide und dienen als Nahrung für Eukaryonten eine zentrale Rolle im Nahrungsnetz.
Mikrometazoen (Mikrozooplankton) sind bereits vielzellige heterotrophe Organismen, die als Larvenstadien temporär oder wegen ihrer geringen Größe auch als Adulte zu den Mikroorganismen gerechnet werden.
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https://www.geomar.de/fileadmin/content/zentrum/preise/petersen_handout_03_worm.pdf

Symbiosen zwischen Bakterien

Weder Mund, Magen noch einen Darm hat der 1- 2 cm lange Oligochaet Olavius algarvensis, der im anaeroben Sulfid enthaltenden Meeressediment sitzt – und trotzdem kann der Meereswurm sich ernähren, unterschiedliche Bakterien helfen ihm dabei. Die winzigen Einzeller sitzen in seiner Haut, liefern ihm Nährstoffe und entsorgen zugleich die Abfälle. Dabei greifen die Bakterien mit ihren Stoffwechselprodukten ineinander und unterstützen sich gegenseitig. Die Sulfat reduzierenden Schwefelbakterien sind in der Lage anaerob organische Substrate abbauen. Dabei dient ihnen Sulfat als Elektronenakzeptor und es bildet sich Schwefelwasserstoff (H2S in der sogenannten Sulfatatmung). Auf der anderen Seite stehen sogenannte Sulfidoxidierer (chemosynthetisch aktive Schwefelbakterien), die in der Lage sind, ihren Energiebedarf durch das oxidieren des für viele Tiere giftigen H2S zu decken. Sie oxidieren H2S durch Schwefelwasserstoff (S2-).  Die Summengleichung entspricht dann der Photosynthese und die Bakterien sind dadurch chemo-autotroph. Aus 6CO2 + 12 H2S entstehen dann Glucose C6H12O6 + 6H2O + 12S   Für die Meeresbiologin Nicole Dubilier ist der Wurm das Beispiel für eine Symbiose, für das Zusammenleben von Lebewesen. Die Wissenschaftlerin vom Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie in Bremen leitet die Abteilung für Symbiose-Forschung. Jede Art – ob Tier oder Pflanze – arbeitet auf die ein oder andere Weise mit anderen Arten zusammen, sagt Dubilier.

https://www.zobodat.at/pdf/DENISIA_0020_0165-0172.pdf

Drastischer Planktonrückgang

Zur Zeit lässt sich ein drastischer Planktonrückgang im Meer beobachten. Das Phytoplankton (pflanzliche Plankton), was an der Basis der Nahrungspyramide steht, ist seit 1950 weltweit um über 40% gesunken. Warum es so wichtig ist, lässt sich zum einen am Rückgang des Fischbestandes fest machen, aber vor allem hat es globale Auswirkungen. Die Aufgabe des photoautotrophen Planktons ist es mit Hilfe von Sonnenlicht, Wasser und Kohlenstoffdioxid organische Stoffe in Form von Glucose als Nahrungsgrundlage und den Sauerstoff herzustellen. Dadurch sind drastische Auswirkungen auf das Leben im Meer, aber auch auf die gesammte Menschheit zu befürchten, denn 71% unserer Erde ist mit Wasser bedeckt und das Phytoplankton nimmt hier durch seine Lebensweise eine aktive Rolle als CO2 Speicher und Sauerstoffproduzent ein.
Dadurch steht das Plankton an der Basis nicht nur der Nahrungspyramide. Die Meere sind Heimat vieler Lebewesen von gigantischen Säugetieren wie Mantas und Walhaien bis hin zu bizarren Tiefsee Lebewesen. Es sind jedoch die Mikroorganismen wie Grünalgen, Kieselalgen, Cyanobakterien, die all das ermöglichen. Das planzliche Plankton steht dabei an der Basis der Nahrungspyramide und wird vom Zooplankton gefressen, das wiederum anderen Tieren als Nahrungsgrundlage dient. Eine Kette, die immer auf dem Phytoplankton als autotrophen Lebewesen aufbaut.
Der Mensch ist dabei, der Nahrungspyramide in den Ozeanen das Fundament langsam zu zerstören. Inzwischen gilt es als ausgemacht, dass die durch den Klimawandel steigenden Temperaturen an der Wasseroberfläche die Menge des Phytoplanktons verringern. Wie groß der Effekt aber ist, und wie er sich in den vergangenen Jahrzehnten entwickelt hat, galt lange Zeit unbekannt.
Die Zahlen des Rückgangs sind jedoch erschreckend. Seit 1899 ist die Masse des Phytoplanktons im globalen Durchschnitt um jährlich ein Prozent gesunken, berichtet ein internationales Forscherteam im Fachblatt "Nature". Boris Worm von der Dalhousie University im kanadischen Halifax, einer der Autoren der Studie bestätigt: "Insbesondere ab Mitte des vergangenen Jahrhunderts seien die Zahlen zuverlässig." Seit 1950 sei die Masse an Phytoplankton im weltweiten Durchschnitt um 40 Prozent zurückgegangen. Der Sauerstoffgehalt in den Weltmeeren hat seit 1960 im Schnitt um mehr als zwei Prozent abgenommen, so das Ergebnis einer Studie des Geomar Helmholtz-Zentrums für Ozeanforschung aus dem Jahr 2017.

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